Ký sinh trùng Hematodinium trên các loài giáp xác

Gần đây, dịch bệnh do ký sinh trùng đã lan rộng ở các vùng ven biển Trung Quốc và thường xuyên bùng phát trong các ao nuôi cua, đặc biệt là ghẹ chấm Portunus trituberculatus và cua xanh Scylla paramamosain. Bệnh còn lây sang hai loài tôm và cua khi nuôi ghép điều này cho thấy đây là mối đe dọa đáng kể đối với việc nuôi bền vững các loài giáp xác biển có giá trị thương mại. Hệ thống nuôi ghép được sử dụng rộng rãi dọc theo bờ biển Trung Quốc có thể tạo điều kiện thuận lợi cho việc lây truyền và bùng phát mầm bệnh. Bài viết lược dịch nghiên cứu của Caiwen Li và cộng sự năm 2021 về vòng đời, cơ chế lây truyền và gây bệnh của Hematodinium spp trên động vật giáp xác.

Trùng roi Hematodinium ký sinh trên các loài giáp xác biển

Hematodinium là một loài tảo đơn bào 2 roi ký sinh hay còn được gọi là trùng roi ký sinh. Các loài tảo hai roi ký sinh có đặc điểm sinh học tương tự như các loài tảo đơn bào 2 roi phù du điển hình. Tuy nhiên, không giống như tảo phù du, Hematodinium ký sinh chủ yếu trong máu của các cơ quan và mô (ví dụ: gan tụy, tim, mang và cơ). Sự hiện diện trùng roi ký sinh làm chết vật chủ bị lây nhiễm, đặc biệt là trong giai đoạn cuối khi có sự tăng sinh ồ ạt của các tế bào ký sinh gây ra sự tổn thương nặng hoặc mất chức năng của các cơ quan chính (gan tụy và tim). 

Hematodinium có thể lây nhiễm sang nhiều loại vật chủ giáp xác khác nhau. Cho đến nay, nhiễm trùng Hematodinium đã được báo cáo ở hơn 40 loài cua biển, tôm, tôm hùm và giáp xác chân khớp. Trùng roi ký sinh đã gây ra dịch bệnh ở nhiều loài giáp xác quan trọng về mặt thương mại và dẫn đến thiệt hại kinh tế đáng kể cho nghề nuôi trồng thủy sản trên toàn cầu (Hình 1). 

Ở các vùng biển ven biển của Hoa Kỳ, ký sinh trùng đã lây nhiễm cho nhiều loài cua hoang dã (Libinia dubia,Pagurus Poke và Eurypanopeus depressus ) ngoài vật chủ chính của nó là cua xanh đại tây dương Callinectes sapidus. Từ năm 2004, Hematodinium spp đã được xác định là tác nhân gây ra “milky blood disease” ở cua biển nuôi Trung Quốc, ghẹ chấm Portunus trituberculatus và “Yellow water disease” ở cua biển nuôi Scylla paramamosain dọc theo bờ biển Trung Quốc. Ở tỉnh Sơn Đông, Trung Quốc, sự phổ biến của vi khuẩn Hematodinium sp. dao động từ 15 - 88% ở ghẹ chấm được nuôi trong các đợt bùng phát dịch bệnh với tỷ lệ tử vong tích lũy hơn 97% trong các thử nghiệm trong phòng thí nghiệm. 

Hình 1: Sự phân bố toàn cầu và sự đa dạng của loài Hematodinium - tảo roi ký sinh. Chú thích các chấm màu xanh đại diện cho loài Hematodinium perezi, chấm đỏ đại diện cho Hematodinium australis, chấm màu hồng đại diện cho các loài Hematodinium chưa được phân loại.

Dịch bệnh do ký sinh trùng Hematodinium gây ra có thể so sánh với các bệnh do vi rút trên tôm về tác động với nghề nuôi và quần thể vật chủ. Đáng báo động hơn, nhiễm Hematodinium sp cũng được xác định ở tôm gai Exopalaemon carinicauda và tôm sú Penaeus monodon khi 2 loài này nuôi chung với ghẹ chấm Portunus trituberculatus trong các ao nuôi ghép ở các vùng ven biển của Trung Quốc. Điều này cho thấy mối đe dọa tiềm tàng đối với sự bền vững của việc nuôi các loài tôm ở Trung Quốc.

Vòng đời của Hematodinium spp.

Do khó khăn trong việc thiết lập các mẫu cấy trong ống nghiệm, chỉ có vòng đời của hai chủng Hematodinium được nghiên cứu toàn diện. 

Quan sát hình thái các giai đoạn sống trong ống nghiệm của Hematodinium phân lập từ cua xanh Đại tây dương (Callinectes sapidus). Hình a Trophonts dạng sợi; b Trophonts chuyển động dạng amip; c Trophont màng nhện; d và e tiền thoa trùng (trước thể gây nhiễm); f tiền bào tử. 

Hình 3: Sơ đồ vòng đời phát triển của Hematodinium perezi. 

(1) Ký sinh trùng dạng sợi ở giai đoạn đầu lây nhiễm trên cua mới, được quan sát thấy trong máu của cua bị bệnh nhiễm. 

(2) Trophonts chuyển động dạng amip của ký sinh trùng cũng được quan sát thấy trong máu của cua bị bệnh, thường xuất hiện ở các vật chủ bị nhiễm vừa phải hoặc nhiễm nhẹ. 

(3) Trophont màng nhện là giai đoạn sinh sôi chính của ký sinh trùng, cư trú trong các cơ quan nội tạng (ví dụ: gan tụy và tim). 

(4) Tế bào màng nhện đã sẵn sàng giải phóng các sporoblast.

(5) Sporoblast, tế bào đơn hoặc khối tế bào được giải phóng từ các chồi màng nhện khi đã phát triển đầy đủ. Các tế bào này đã được quan sát thấy trong bạch huyết hemolymph của cua bị bệnh bị nhiễm trùng nặng và mãn tính. 

(6) Tiền bào tử. 

(7) Bào tử đơn bào, vi bào tử hoặc đại bào tử đại diện cho các giai đoạn cuối của vòng đời phát triển. 

Cơ chế lây truyền của ký sinh trùng Hematodinium spp.

Với ký sinh trùng Hematodinium spp, con đường lây truyền chính là qua môi trường nước, qua các tế bào dinospores. Đầu tiên, các bào tử lưỡng bào có thể phát triển thành Trophonts dạng sợi, thường được quan sát thấy ở giai đoạn đầu của sự lây nhiễm trên vật chủ giáp xác như cua. Thứ hai, ký sinh trùng phát triển thành dạng Trophonts màng nhện ở các vật chủ bị nhiễm nặng và sau đó giải phóng một số lượng lớn các bào tử vào nguồn nước (10⁶ - 10⁸ tế bào/ml). Ngoài ra, cả tế bào sinh bào tử vĩ mô và vi mô của Hematodinium sp có thể gây nhiễm trùng khi được cấy vào C. bairdi (Eaton et al. 1991 ). Tuy nhiên các nhà khoa học vẫn chưa rõ bằng cách nào mà các bào tử xâm nhập vào các vật chủ nhạy cảm mặc dù Hematodinium spp được cho là ký sinh trên vật chủ trong quá trình lột xác hoặc bị tổn thương.

Cơ chế gây bệnh của Hematodinium spp.

Nhiễm Hematodinium dẫn đến một loạt các thay đổi sinh lý và bệnh lý trong hemolymph của các mô chính (ví dụ: gan tụy, mang, tim và cơ) của vật chủ giáp xác bị ảnh hưởng. Nhiễm Hematodinium không chỉ làm giảm số lượng tế bào huyết cầu mà còn dẫn đến những thay đổi sinh hóa bất lợi trong huyết cầu của vật chủ giáp xác. Hematodinium nhiễm trùng có thể dẫn đến tăng tốc độ tiêu thụ oxy, ức chế khả năng vận chuyển oxy của hemolymph và rối loạn chức năng hô hấp ở vật chủ.

Hơn nữa, các hoạt động của các enzyme sinh hóa liên quan đến quá trình trao đổi chất của carbohydrate, lipid và axit amin bị ảnh hưởng đáng kể do nhiễm ký sinh trùng. Trong giai đoạn cuối của quá trình lây nhiễm, sự gia tăng nhanh chóng của ký sinh trùng Hematodinium dẫn đến việc hấp thụ và tiêu thụ một lượng lớn chất dinh dưỡng từ vật chủ giáp xác. Cùng với sự tiến triển của bệnh nhiễm trùng Hematodinium những thay đổi bệnh lý rõ ràng (tổn thương tế bào và hoại tử) đã được quan sát thấy ở các cơ quan chính gan tụy, tim, mang và cơ (Hình 4). Hematodinium ký sinh có thể gây ra suy giảm các phản ứng miễn dịch trên vật chủ giáp xác.

Hình 4: Những thay đổi về mô bệnh học trong mô của cua tuyết Chionoecetes opilio, bị nhiễm Hematodiniu. Có thể quan sát thấy một số lượng lớn ký sinh trùng trong mô tim (a), gan tụy (b , c) và mang (d) (Wheeler et al. 2007).

Cây phát sinh loài của Hematodinium spp được xác định trong các loài giáp xác biển được nuôi dọc theo bờ biển Trung Quốc.

Nghiên cứu chỉ ra rằng, có thể cua tự nhiên ở bãi nuôi chứa bệnh nhiễm trùng Hematodinium có thể là nguồn lây bệnh quan trọng cho ghẹ chấm P. trituberculatus được nuôi trong ao. Vì vậy, cách ly cua nuôi khỏi cua hoang dã bị nhiễm Hematodinium có thể là biện pháp đối phó tiềm năng để kiểm soát sự lây lan của mầm bệnh. Ngoài ra, các nghiên cứu mới nhất cho thấy bệnh Hematodinium lây truyền sang cua xanh đại tây dương C. sapidus, thông qua việc nuôi chung với cua bị nhiễm bệnh tự nhiên trong vùng nước có dịch. Điều này cho thấy vai trò tiềm tàng của bào tử trong quá trình lây truyền bệnh ký sinh trùng cũng như một chiến lược để kiểm soát sự lây truyền mầm bệnh trong nuôi trồng thủy sản. 

Tác giả: Caiwen Li, Meng Li &Qian Huang đăng trên Marine Life Science & Technology (2021).