Một số bệnh virus trên tôm càng xanh

Theo FAO, Các quốc gia đầu tiên báo cáo sản xuất tôm càng xanh là Thái Lan và Việt Nam vào năm 1975, tiếp theo là Myanmar, Đài Loan, Ấn Độ, Bangladesh và Trung Quốc trong hai thập kỷ tiếp theo. Trước năm 1980, sản lượng tôm càng xanh toàn cầu ở mức dưới 3000 tấn/năm; kể từ đó, loài này đã trở thành đối tượng quan trọng của nghề NTTS thương mại do kích thước lớn, khả năng chống lại một số bệnh gây chết hàng loạt trong nuôi tôm và giá thị trường cao hơn đáng kể so với cùng trọng lượng của tôm nước mặn. Vào năm 2020, sản lượng tôm càng xanh trên toàn thế giới đạt 294.081 tấn (tương đương giá trị ~ 2,4 tỷ USD), với hơn 50% sản lượng toàn cầu ở Trung Quốc.

Việc mở rộng nuôi trồng tôm càng xanh đã dẫn đến nhiều tiến bộ công nghệ và đầu tư để áp dụng cho ngành nghề này. Đó có thể là việc tạo ra các chủng tôm càng xanh đơn tính bằng cách can thiệp RNA (RNAi) hoặc tiêm các tế bào tuyến androgen để giảm sự gây hấn (giảm tỷ lệ chết do chấn thương, giảm tổn thất), tăng năng suất và làm cho quy mô thu hoạch đồng đều hơn; tạo cơ sở cho việc xây dựng các trại sản xuất giống thâm canh và sản xuất các đàn giống sạch bệnh.

Tuy nhiên, bất chấp những tiến bộ đáng kể này, tỷ lệ mắc bệnh gia tăng đã đi kèm với việc mở rộng nuôi thâm canh, với sự xuất hiện của các mầm bệnh mới hiện hành trong việc sản xuất đàn giống SPF.

Việc phát hiện các mầm bệnh đã biết và mới nổi đã trở nên dễ tiếp cận hơn nhờ những tiến bộ trong kỹ thuật sinh học phân tử cho phép xác định nhanh chóng đặc tính của các mầm bệnh mới mà không cần dựa vào các kỹ thuật nuôi cấy mầm bệnh truyền thống.

Nhiều tác nhân gây bệnh được biết trên tôm càng, bao gồm một số vi khuẩn, vi-rút, nấm và các mầm bệnh nhân thực khác, gây thiệt hại cho nghề nuôi do gây chết tôm hoặc không đạt kích thước theo yêu cầu thị trường.

Khi nghề nuôi tôm phát triển, tỷ lệ nhiễm virus cũng tăng lên. Rõ ràng là tính đặc hiệu của vật chủ virus không bị ràng buộc với môi trường nuôi, với một số loại virus ở tôm penaeid có thể lây nhiễm sang các loài tôm nước ngọt và ngược lại. Bảng tóm tắt các loại virus đã được phát hiện trên tôm càng xanh được cung cấp trong Bảng 1.

Virus lây nhiễm trên tôm càng xanh

Virus Gan Tụy (HPV)

Là loại virus được báo cáo đầu tiên trên tôm càng xanh, và kể từ đó đã được phân loại lại vào chi Aquambidensoviridae. Virus với kích thước 25–30 nm, được phát hiện ở tôm càng xanh nuôi tại Malaysia. Ban đầu người ta cho rằng loại virus giống parvo này giống với một loại virus parvovirus khác lây nhiễm vào tôm biển Hàn Quốc Penaeus chinensis.

Tuy nhiên, sự khác biệt về kích thước virus và mô bệnh học tế bào chủ bị nhiễm bệnh đã chứng minh việc chỉ định nó là loài riêng biệt. Kể từ khi được phát hiện, có rất ít báo cáo về HPV ở tôm càng xanh, rất có thể là do virus này không gây chết ở tôm; tuy nhiên, HPV có liên quan đến tỷ lệ chết ở các loài tôm he. 

Penaeus stylirostris penstyldensovirus 1 (PstDV1)

Một loại parvovirus khác, Penaeus stylirostris penstyldensovirus 1 (PstDV1), thường được đặt tên là virus gây bệnh hoại tử cơ quan tạo máu và cơ quan biểu mô (IHHNV), một loại virus 20–22 nm. Năm 2004, các trang trại ở Đài Loan đã báo cáo về việc chết hàng loạt của ấu trùng và tôm càng xanh giống. Tỷ lệ chết có liên quan đến sự phát triển chậm của tôm, sau đó được xác định là bị nhiễm IHHNV, biểu hiện là teo cơ, vỏ chuyển màu đỏ và biến dạng lớp biểu bì và đục cơ. Kiểm tra mô bệnh học đã xác định các thể vùi nội nhân ái toan Cowdry loại A và B trong các tế bào biểu mô gan tụy, một biểu hiện khác với thể vùi ưa kiềm được thấy trong việc nhiễm HPV.

Macrobrachium rosenbergii nodavirus (MrNV)

Cho đến nay, mối đe dọa lớn nhất đối với nghề nuôi tôm càng xanh trên toàn thế giới là sự xuất hiện của một loại noda virus mới, Macrobrachium rosenbergii nodavirus (MrNV) (Họ: Nodaviridae) và một loại virus siêu nhỏ (XSV) gây ra bệnh đuôi trắng (WTD). Tác động của nodavirus này đối với quá trình tôm càng xãnh đã dẫn đến một số lượng lớn các ấn phẩm nghiên cứu, từ khả năng gây bệnh của virus đến phản ứng của vật chủ. Báo cáo đầu tiên về MrNV là ở ấu trùng post tôm càng xanh được nuôi trong trại giống ở Pháp vào năm 1994.

Tuy nhiên, MrNV có thể đồng nghĩa với Macrobrachium muscle virus (MMV), một loại vi rút có cùng kích thước gây ra các dấu hiệu lâm sàng tương tự của bệnh và gây chết trên tôm từ năm 1992 ở Đài Loan.

Các dấu hiệu lâm sàng của WTD là cơ bụng và cơ đuôi có màu hơi trắng, với sự đổi màu lan từ đuôi về phía đầu khi quá trình nhiễm nặng dần. Các dấu hiệu mô bệnh học của WTD bao gồm hoại tử hyaline của các sợi cơ, với phù nề vừa phải, hoại tử, thâm nhiễm tế bào máu và xơ hóa ở các cơ bị ảnh hưởng; với sự hiện diện của các thể vùi nội bào chất ưa bazơ từ nhạt đến tối trong tế bào cơ và tế bào mô liên kết gan tụy.

MrNV là một loại vi rút hình khối, không có vỏ bọc, có đường kính 26–27 nm với bộ gen bao gồm hai đoạn RNA mạch đơn tuyến tính (ssRNA) của tương ứng là 2,9 và 1,3 kb. Qian và cs., (2003) đã xác định virus không có màng bọc 15 nm liên quan đến nhiễm MrNV ở tôm với WTD. Virus cực nhỏ (XSV), còn được gọi là Macrobrachium satellite virus (Họ: Sarthroviridae, Chi: Macronovirus), có một Bộ gen ssRNA tuyến tính 796 nucleotide (nt) có đuôi poly(A) ngắn, mã hóa hai protein Capsid CP-17 và CP-16.

Một nghiên cứu gần đây phát hiện ra rằng trên thực nghiệm chỉ riêng MrNV có thể gây chết liên quan đến tổn thương WTD, không có sự khác biệt đáng kể về tỷ lệ chết so với nhiễm MrNV + XSV41; tuy nhiên, vẫn chưa rõ liệu về bản chất, MrNV có thể tự xuất hiện hay không. Nghiên cứu tương tự cũng xác định rằng chỉ riêng XSV không thể gây ra tổn thương hoặc chết cho WTD, cung cấp bằng chứng cho thấy MrNV là tác nhân gây bệnh WTD. Vai trò của XSV trong WTD vẫn chưa được xác định.

Macrobrachium rosenbergii Taihu virus (MrTV)

Virus Macrobrachium rosenbergii Taihu (MrTV), một loại dicistrovirus có liên quan đến tỷ lệ chết hàng loạt (80%–90%) ở giai đoạn ấu trùng zoeal của tôm càng xanh tại các trại giống Trung Quốc năm 2009. Ấu trùng bị nhiễm bệnh có dấu hiệu giảm ăn và lột xác, có màu đỏ bong vỏ, giảm phản ứng và chìm xuống đáy bể trước khi chết. Các phân tích mô học cho thấy các thể vùi tế bào chất ưa kiềm từ nhạt đến sẫm trong biểu mô biểu bì của ấu trùng bị nhiễm bệnh.

MrTV hình thành 25 hạt virus không có vỏ bọc hình lục giác 25–29 nm và có bộ gen ssRNA tương tự với cấu trúc bộ gen như các loài Dicistroviridae khác. Phân tích phát sinh gen của trình tự protein RNA polymerase (RdRp) phụ thuộc RNA của MrTV và các loài Dicistroviridae khác cho thấy MrTV có liên quan chặt chẽ nhất với virus hội chứng Taura (TSV), loại virus gây chết hàng loạt tôm he. 

Trong những năm gần đây, nghề nuôi tôm càng xanh ở Trung Quốc đang phải đối mặt với các vấn đề liên quan đến tình trạng tôm chậm phát triển được gọi là hội chứng tôm sắt (iron prawn syndrome – IPS) với dấu hiệu là tôm có trọng lượng và chiều dài cơ thể nhỏ hơn nhiều so với bình thường.

Một số nghiên cứu đã được tiến hành để xác định nguyên nhân đối với hiện tượng này, bao gồm các yếu tố môi trường và mầm bệnh đã biết; tuy nhiên, không có yếu tố nào được xác định là nguyên nhân chính. Khi tôm bị bệnh được nuôi chung với tôm khỏe mạnh, tôm sau bắt đầu có biểu hiện giảm tăng trưởng, cho thấy nguyên nhân có thể là do mầm bệnh.

Một nguyên nhân tiềm ẩn của IPS là một vấn đề mới. Virus giống hepe được xác định ở tôm càng xanh với tốc độ tăng trưởng chậm từ một trang trại ở Trung Quốc. Virus giống hepe ở động vật giáp xác 1 (CHEV1), được xác định thông qua metatranscriptomics, có bộ gen ssRNA có ý nghĩa tích cực 7750 nt với ba khung đọc mở giả định. 

Macrobrachium rosenbergii Golda virus (MrGV)

Tầm quan trọng của việc theo dõi các mầm bệnh mới nổi trong nuôi tôm càng xanh đã được nhấn mạnh ở Bangladesh vào năm 2011. Các trại sản xuất giống ở miền nam Bangladesh đã xảy ra hiện tượng ấu trùng tôm chết hàng loạt, dẫn đến số lượng các trại giống đang sản xuất giảm từ >60 xuống còn 12, và lượng postlarvae đã giảm từ >200 triệu xuống còn 27,75 triệu trong thập kỷ qua.

Một nghiên cứu gần đây đã xác định rằng một loại virus ssRNA có thể là nguyên nhân gây ra hiện trạng trên, là virus Macrobrachium rosenbergii Golda (MrGV)— được tập hợp từ dữ liệu siêu phiên mã, được cho là thuộc về họ Nidovirales, đã hiện diện trong các trại giống mà ấu trùng tôm chết hàng loạt. Ấu trùng bị nhiễm bệnh biểu hiện các vấn đề về bơi lội, kiếm ăn và tăng trưởng, với những con gần chết có màu trắng so với những con khỏe mạnh.

Yellow head viruses (YHV)

Các virus đầu vàng (YHV) là các virus ssRNA thuộc bộ Roniviridae. Cho đến nay, YHV bao gồm tám kiểu gen với kiểu gen đáng chú ý nhất của YHV là virus đầu vàng kiểu gen 1 (YHV-1), kiểu gen duy nhất có thể xác định được đối với virus đầu vàng.

Theo Tổ chức Thú y Thế giới (WOAH, trước đây là OIE), virus hình thành các virion hình que, bao bọc và là tác nhân gây bệnh đầu vàng (YHD) dẫn đến tôm he chết hàng loạt.

Tuy nhiên, trong những năm gần đây, kiểu gen 8 của virus đầu vàng (YHV-8) đã được phát hiện ở tôm biểu hiện bệnh hoại tử gan tụy cấp tính (AHPND) ở F. chinensis Trung Quốc, nhưng bệnh lý của YHV-8 khi không có mầm bệnh khác vẫn chưa được biết đến Longyant et al. (2005) đã sàng lọc YHV-1 ở tôm càng xanh M. rosenbergii được thu thập từ hoặc gần một trang trại tôm sú nhiễm YHV ở Thái Lan cũng như tôm càng xanh cũng có dấu hiệu bị nhiễm thực nghiệm. YHV-1 không được phát hiện ở cả hai nhóm tôm càng xanh, cho thấy chúng có thể không phải là loài nhạy cảm với mầm bệnh này.

Tuy nhiên, Yang và cộng sự. (2016) đã có thể phát hiện YHV ở tỷ lệ 21% tôm càng xanh nuôi bằng cách sử dụng xét nghiệm LAMP mới được thiết kế để nhắm mục tiêu vào vùng được bảo tồn của phức hợp YHV trong các kiểu gen YHV-1, YHV-2 và YHV-8.

Monodon-type baculovirus (MBV)

MBV, gần đây được đặt tên lại là Penaeus monodon nudivirus [PmNV], một loại virus DNA sợi đôi, hình que, có vỏ bọc, lây nhiễm vào ống gan tụy và biểu mô ống của tôm he. Được xác định lần đầu tiên ở tôm sú tại Đài Loan vào năm 1977, PmNV kể từ đó đã được chứng minh là có thể gây bệnh trên nhiều loài tôm nuôi trên toàn cầu. PmNV đã được quan sát thấy ở tất cả các giai đoạn sống của tôm he, nhưng gây chết nhiều nhất cho giai đoạn nhỏ.

Gangnonngiw et al. (2010) đã xác định rằng ấu trùng post của tôm càng xanh từ Thái Lan có các tổn thương ở gan tụy tương tự như tôm sú trong giai đoạn đầu của nhiễm PmNV. Các tế bào biểu mô gan tụy có nhân to với các thể vùi lan tỏa, ưa eosin.

Cho đến nay, chưa ghi nhận trường hợp chết nào liên quan đến nhiễm PmNV ở tôm càng xanh; tuy nhiên, một số nghiên cứu đơn lẻ đã được ghi nhận là có đồng nhiễm PmNV và HPV. Vì những bệnh này chỉ được xác định bằng các quan sát mô học nên không rõ liệu các trường hợp nhiễm nudivirus ở tôm càng xanh có phải do cùng một loại nudivirus (PmNV) lây nhiễm vào tôm penaeid hay không. Vì nudivirus khá đa dạng nên cần phải so sánh bộ gen để xác định xem các loại virus này giống nhau hay có liên quan chặt chẽ với nhau. 

Covert mortality nodavirus (CMNV)

CMNV là một loại nodavirus có hình khối đa diện kích thước 32 nm lần đầu tiên được xác định ở tôm thẻ chân trắng gây ra bệnh chết bí ẩn ở tôm he. Các dấu hiệu nhiễm lâm sàng và mô bệnh học tương tự như tôm càng xanh bị nhiễm MrNV, bị teo và hoại tử gan tụy, dạ dày và ruột trống rỗng, vỏ mềm, tăng trưởng chậm, cơ bụng trắng và hoại tử.

Các nghiên cứu dịch tễ học sau đó đã chỉ ra rằng CMNV có mặt ở một số loài bao gồm F. chinensis, Penaeus japonicus, P. monodon và M. rosenbergii, cho thấy loại virus này là mối đe dọa đối với một số loài giáp xác. Tôm càng xanh nhiễm CMNV có gan tụy nhợt nhạt, vỏ mềm, cơ trắng và hoại tử. Liu et al. (2018) đã xác định 11 loài giáp xác hiện diện trong ao bị nhiễm CMNV, cũng cho kết quả dương tính bằng xét nghiệm RT–PCR và RT-LAMP đối với nodavirus. 

White spot syndrome virus (WSSV)

Virus gây hội chứng đốm trắng (WSSV) là một loại virus DNA sợi kép thuộc họ Nimiviridae gây chết hàng loạt ở các loài tôm he, nhưng cũng đã được chứng minh là có phạm vi vật chủ rộng, bao gồm cả cua và tôm hùm.

Tính nhạy cảm của tôm càng xanh với WSSV là chủ đề tranh luận, với nhiều nghiên cứu khác nhau cho thấy mức độ nhạy cảm khác nhau. WSSV lần đầu tiên được phát hiện ở tôm càng xanh bởi Lo và cs., (1996) tại Đài Loan; Tôm biểu hiện các dấu hiệu lâm sàng của việc nhiễm WSSV và được xét nghiệm dương tính với PCR  lồng, nhưng không phải PCR một vòng.

Một nghiên cứu vào năm 1998 đã thu thập tôm trưởng thành bị nhiễm bệnh tại một số trang trại. Kết quả cho thầy các mẫu đều dương tính với WSSV thì chỉ dương tính với PCR lồng và không có trường hợp chết nào liên quan đến nhiễm bệnh.

Việc gây nhiễm tôm càng xanh trong thí nghiệm đã dẫn đến các dấu hiệu lâm sàng của bệnh, bao gồm các đốm trắng trên mai; tuy nhiên, những đốm này dường như có đường kính nhỏ hơn, hình dạng và màu sắc khác với những đốm của tôm sú bị nhiễm cùng chủng WSSV. Peng et al. (1998) lưu ý rằng ấu trùng tôm có thể dễ bị nhiễm WSSV hơn tôm trưởng thành; điều này cũng đã được báo cáo trong một nghiên cứu năm 2002 cùng với việc gia tăng tập tính ăn thịt đồng loại ở các nhóm bị nhiễm WSSV.

Điều thú vị là, tôm càng xanh trưởng thành bị nhiễm WSSV trên thực nghiệm có thể loại bỏ virus trong vòng vài ngày sau khi bị nhiễm; những cá thể tôm bị nhiễm biểu hiện lờ đờ và chán ăn trong vài ngày đầu tiên, nhưng có thể hồi phục trong vòng 24 h. Khả năng loại bỏ vi rút này cũng được nhìn thấy từ góc độ phân tử: mRNA protein bao bọc VP28 WSSV chỉ có thể được phát hiện sau tối đa 4 ngày sau nhiễm, trong khi DNA của WSSV có thể được phát hiện 40 ngày sau khi bị nhiễm, cho thấy rằng virus có thể tồn tại ở tôm càng xanh, nhưng không nhân lên ở mức độ cao. 

Decapod iridescent virus 1 (DIV1)

DIV1, hay còn gọi là virus ánh kim, là một loại virus dsDNA lớn. DIV1 là một loại virus có vỏ bọc có đường kính khoảng 160 nm, nhưng tùy thuộc vào loại mô bị nhiễm bệnh, DIV1 có thể được bao bọc hoặc không bao bọc, được xác định bằng việc chúng được nảy chồi từ màng tế bào hay được giải phóng bằng quá trình ly giải tế bào.

Cho đến nay, DIV1 bao gồm hai chủng: Virus ánh kim ở tôm (shrimp iridescent virus - SHIV) 20141215 và Cherax quadricarinatus iridovirus (CQIV) CN01,77 với chủng đầu tiên được xác định ở tôm thẻ chân trắng và chủng sau ở tôm càng đỏ C. quadricarinatus. Các ca nhiễm tự nhiên của tôm càng xanh với DIV1 đã được báo cáo ở Trung Quốc, với tỷ lệ chết tích lũy ≥80%. Tôm bị ảnh hưởng di cư đến vùng nước sâu và có hình tam giác màu trắng dưới mai ở đáy mõm.

Hiện tượng chết hàng loạt do nhiễm DIV1 đã được báo cáo từ một ao ở Trung Quốc nơi tôm được nuôi chung với tôm hùm nước ngọt Procambarus clarkii. Phân tích qPCR về tải lượng virus cho thấy số lượng bản sao cao của DIV1 ở tôm càng xanh và tôm hùm nước ngọt.