_1696846348.jpg)
Theo Báo cáo Tình hình Nghề cá và Nuôi trồng Thủy sản Thế giới năm 2020, tôm nước ngọt khổng lồ đã trở thành loài được nuôi thường xuyên nhất trên thế giới vào năm 2020 và Tập đoàn IMARC dự đoán rằng thị trường tôm toàn cầu sẽ đạt 80 tỷ USD vào năm 2027.
Tuy nhiên, với việc tăng nhanh về các mô hình nuôi thâm canh và sử dụng nhiều vật tư trong quá trình nuôi, tôm càng xanh đang có xu hướng mắc nhiều loại bệnh truyền nhiễm hơn, đặc biệt là các bệnh liên quan đến vi khuẩn. Kể từ khi nghề nuôi tôm càng xanh phát triển, các bệnh nhiễm khuẩn liên quan quan đến việc gây chết hàng loạt và các dấu hiệu lâm sàng của bệnh ở tất cả các giai đoạn sống của tôm.
Ở tôm con và tôm trưởng thành, nhiễm khuẩn thường biểu hiện dưới dạng tổn thương ‘đốm đen’ trên vỏ của tôm; các tổn thương hoại tử, hắc tố, chủ yếu ở các phần phụ. Giống như ở các loài giáp xác khác, các tác nhân gây bệnh như Vibrio, Aeromonas, Pseudomonas và Bacillus có liên quan đến tỷ lệ chết ở tất cả các giai đoạn sống của tôm càng xanh.
Ngay cả khi tôm có thể được thu hoạch ngay khi phát hiện dấu hiệu chết hàng loạt, giá trị thương phẩm của chúng vẫn giảm do hình thức không đạt tiêu chuẩn. Aeromonas hydrophila có liên quan đến bệnh đốm đen ở tôm càng xanh. Các trường hợp lây nhiễm thực nghiệm với A. hydrophila và các loài khác, bao gồm A. veronii và A. caviae, đã được chứng minh là gây chết ở tôm.
Một số loài vi khuẩn khác có liên quan đến cơ trắng đục và mờ đục ở phần đầu ngực và phần bụng của tôm càng xanh. Hai loài Lactococcus: L. garvieae và L. lactis, cũng như Pseudomonas aeruginosa có liên quan đến các dấu hiệu lâm sàng này trong quá trình lây nhiễm thực nghiệm. L. garvieae và L. lactis lần đầu tiên được báo cáo cách nhau một thập kỷ liên quan đến tỷ lệ chết của tôm tại các ao nuôi ở Đài Loan, với tỷ lệ tử vong lần lượt là 30%–40% và 25%–60%.
Nhiễm vi khuẩn Vibrio spp. được xác định là môi nguy cao đối với nghề nuôi tôm càng xanh tại thời điểm nghề này mới phát triểng. Huang và cộng sự. (1981) đã gây nhiễm thực nghiệm tôm với một chủng V. anguillarum và quan sát thấy tỷ lệ chết lên tới 100% với liều cao.
Kể từ đó, nhiều trường hợp nhiễm Vibrio đã được báo cáo bao gồm cả V. vulnificus gây ra các tổn thương cục bộ màu nâu sẫm và hoại tử của các phần phụ, V. parahaemolyticus và V. cholerae, cả hai đều gây ra hiện tượng đổi màu đỏ ở tôm bị nhiễm bệnh, và V. alginolyticus gây chết ở tôm giai đoạn thương phẩm. Ấu trùng tôm càng xanh được cho là đặc biệt nhạy cảm với Vibrio spp. trong các trại giống. Ma và cộng sự. (2020) cho thấy bốn loài Vibrio, với nhiều chủng của mỗi loài, phổ biến ở ấu trùng giai đoạn zoea trong trại giống đang gặp tình trạng nhiễm khuẩn năng. V. parahaemolyticus, V. neocaledonicus, V. vulnificus và V. alginolyticus đều có khả năng gây chết ấu trùng ở một cách phụ thuộc vào liều riêng lẻ. Tuy nhiên, tỷ lệ chết của ấu trùng tôm càng xanh ở các trại giống có thể là do sự đồng nhiễm của nhiều loài Vibrio và các vi khuẩn cơ hội khác. Các nghiên cứu trước đây cũng đã xác định được các loài Vibrio khác gây chết cho ấu trùng bao gồm V. harveyi và V. campbellii.
Khác so với Vibrio spp., nghiên cứu tương tự đã xác định Enterobacter và Bacillus có liên quan đến dấu hiệu suy nhược của tôm. E. cloacae trước đây được xác định là tác nhân gây chết ấu trùng zoea trong quá trình ương tôm càng xanh ở Trung Quốc, nơi tỷ lệ chết vượt quá 50% ở các trại giống. Các trường hợp đều ghi nhận ấu trùng bị ảnh hưởng có biểu hiện giảm tăng trưởng và chết nhanh khi bị bắt bằng lưới.
Gần đây, Enterobacter cloacae được cho là có liên quan đến hội chứng chậm tăng trưởng hay còn gọi là hội chứng tôm sắt ở tôm càng xanh. Các báo cáo về E. cloacae ở động vật thủy sinh rất hiếm; tuy nhiên, vi khuẩn E. cloacae được phát hiện trong 100% số tôm tăng trưởng chậm được thu thập từ các trang trại ở Trung Quốc trong khoảng thời gian từ 2017 đến 2019. Việc thử nghiệm cảm nhiễm tôm bằng chủng phân lập E. cloacae đã tạo ra kiểu hình tăng trưởng chậm hơn, với tôm tăng trưởng chậm có kích thước nhỏ hơn đáng kể hơn tôm không bị cảm nhiễm.
Một nghiên cứu được thực hiện vào năm 2010 đã thử cảm nhiễm tôm càng xanh giống với Citrobacter freundii nhưng không tìm thấy dấu hiệu lâm sàng nào của bệnh hoặc tỷ lệ chết liên quan đến nhiễm khuẩn này.
Mặc dù vậy, một nghiên cứu năm 2022 cho thấy C. freundii có liên quan đến tỷ lệ chết ở tôm giống lên tới 30% ở các ao nuôi thương phẩm ở Trung Quốc, với những dấu hiệu bệnh lý lâm sàng sau cảm nhiễm trong phòng thí nghiệm với vi khuẩn C. freundii được thấy trong môi trường nuôi.
Thông thường, tôm bị nhiễm C. freundii phát triển một bong bóng có đường kính 7mm dưới mai, biểu hiện giảm ăn, sụt cân và ít bơi lội. Các dấu hiệu lâm sàng của bệnh nhanh chóng dẫn đến tôm chết và lây lan bệnh sang các cá thể khác.
Sự khác biệt trong kết quả của hai nghiên cứu này có thể được giải thích là do các chủng khác nhau của cùng một loài vi khuẩn cho thấy khả năng gây bệnh khác nhau đối với vật chủ hoặc sự khác biệt về di truyền của vật chủ của tôm bị cảm nhiễm dẫn đến khả năng kháng khuẩn.
| Chi | Loài | Giai đoạn nhiễm | Dấu hiệu lâm sàng | Dấu hiệu mô bệnh học |
| Aeromonas | A. hydrophila | Ấu trùng (GO), trưởng thành (GO, W) | “Bệnh đốm đen”—tổn thương hoại tử sẫm màu trên vỏ và các phần phụ, gây chết. | Các tổn thương được bao phủ bởi các tế bào vi khuẩn, nhiều tế bào dính vào chất nhầy vô định hình trên bề mặt tổn thương. |
| A. veronii | Ấu trùng (L), trưởng thành (L) | Tổn thương vỏ, cơ trắng đục, bào mòn gan tụy, gây chết. | Vi khuẩn có trong gan tụy và cơ. | |
| A. caviae | Adults (GO, L) | Gây chết | Vi khuẩn có trong gan tụy và cơ. | |
| sp. | Larvae (H) | Hoại tử và tắc mang do vi khuẩn “đốm đen”. | Không được mô tả | |
| Bacillus | sp. | Ấu trùng (GO, L), trưởng thành (GO) | “Bệnh đốm đen”—tổn thương hoại tử sẫm màu trên bộ xương ngoài, gây chết. | Các tổn thương được bao phủ bởi các tế bào vi khuẩn, với nhiều tế bào dính vào chất nhầy vô định hình trên bề mặt tổn thương |
| Citrobacter | C. freundii | Ấu trùng (GO, L) | “Bệnh bong bóng nước (WDB)—Sự hình thành một “bong bóng nước” có đường kính 7mm dưới mai, bỏ ăn, giảm vận động, sụt cân. | Không được mô tả |
| Enterobacter | E. cloacae | Ấu trùng (H, L), hậu ấu trùng (H), tôm giống (GO, L) | Ấu trùng suy yếu, kém ăn, gây chết. Tôm giống tăng trưởng chậm (tôm sắt) | Không được mô tả ở ấu trùng. Ở tôm giống, sự hình thành không bào của tế bào trụ, sự hòa tan một phần nhung mao và mất cấu trúc ở gan tụy; các sợi cơ dày đặc. |
| Enterococcus | E. casseliflavus | Hậu ấu trùng (H, L) | Gây chết | Không được mô tả |
| Exiguobacterium | E. profundum | Hậu ấu trùng (H, L) | Gây chết | Không được mô tả |
| Klebsiella | K. pneumoniae | Hậu ấu trùng (H, L) | Gây chết | Không được mô tả |
| Lactococcus | L. garvieae | Ấu trùng (GO, L), trưởng thành (GO) | Giảm ăn, tăng trưởng kém, ít vận động, cơ trắng đục ở phần đầu ngực và bụng, chết. | Vi khuẩn ngoại cầu hình trứng hiện diện trong gan tụy và cơ. Hoại tử các ống gan tụy với các u hạt bọc, tạo hắc tố trong mô liên kết của các xoang máu. Cơ hoại tử bị thâm nhiễm tế bào máu. |
| L. lactis | Ấu trùng (GO, L), trưởng thành (GO) | Giảm ăn, tăng trưởng kém, ít vận động, cơ trắng đục ở phần đầu ngực và bụng, chết. | Vi khuẩn ngoại cầu hình trứng hiện diện trong gan tụy và cơ. Hoại tử các ống gan tụy với các u hạt bọc, tạo hắc tố trong mô liên kết của các xoang máu. Cơ hoại tử bị thâm nhiễm tế bào máu. | |
| Pseudomonas | P. aeruginosa | Ấu trùng (GO), trưởng thành (GO, L) | Cơ trắng đục ở phần đầu ngực và phần bụng, gây chết. | Tổn thương cơ chứa vi khuẩn, thay đổi cách sắp xếp các sợi cơ, sự kết tụ tế bào máu ở cơ hoại tử, u hạt tạo hắc tố xung quanh xoang máu. Các ống gan tụy bị sạm màu, các nốt hồng cầu và khoang lòng không đều của gan tụy. |
| Spiroplasma | S. eriocheiris | Ấu trùng (GO), trưởng thành (GO, W) | Gây yếu tôm, có xu hướng bơi gần bờ ao, gây chết. | Các thể thể nội bào ưa bazơ đến hỗn hợp ưa bazơ/bạch cầu ái toan, nổi bật nhất ở gan tụy, nhưng cũng hiện diện trong cơ tim, cơ xương và mô liên kết. Một số lượng lớn Spiroplasma trong các thể vùi trong tế bào máu và mô liên kết. |
| Vibrio | V. alginolyticus | Ấu trùng (H), Hậu ấu trùng (L), trưởng thành (L) | Tỷ lệ chết ở ấu trùng và hậu ấu trùng. Tỷ lệ tử vong, cơ đục, mất các phần phụ, mềm và có màu nâu sẫm tại gan tụy ở tôm trưởng thành. | Thâm nhiễm tế bào máu ở gan tụy, cơ và mô mang. Xâm nhập vi khuẩn vào gan tụy, cơ và mô tim. Mất lớp biểu mô, tăng sản tế bào biểu mô và thoái hóa biểu mô ở gan tụy. Tăng sản ở các cung mang và các phiến mang bị biến dạng và hoại tử. Phản ứng tan máu dạng nốt và sự hình thành hắc tố nhẹ ở các mô tim. |
| V. alginolyticus | Ấu trùng (H), Hậu ấu trùng (L), trưởng thành (L) | Tỷ lệ chết ở ấu trùng và hậu ấu trùng. Tỷ lệ tử vong, cơ đục, mất các phần phụ, mềm và có màu nâu sẫm tại gan tụy ở tôm trưởng thành. | Thâm nhiễm tế bào máu ở gan tụy, cơ và mô mang. Xâm nhập vi khuẩn vào gan tụy, cơ và mô tim. Mất lớp biểu mô, tăng sản tế bào biểu mô và thoái hóa biểu mô ở gan tụy. Tăng sản ở các cung mang và các phiến mang bị biến dạng và hoại tử. Phản ứng tan máu dạng nốt và sự hình thành hắc tố nhẹ ở các mô tim. | |
| V. anguillarum | Ấu trùng (L) | Gây chết | Không được mô tả | |
| V. campbelli | Ấu trùng (H) | Gây chết | Không được mô tả | |
| V. carchariae | Ấu trùng (L), Hậu ấu trùng (L) | Gây chết | Không được mô tả | |
| V. cholerae | Ấu trùng (L), hậu ấu trùng (L), Tôm giống (GO, L), tôm trưởng thành (GO) | Gây chết ở ấu trùng và hậu ấu trùng. Vỏ chuyển đỏ, chán ăn, xu hướng bơi riêng lẻ. | Ở giai đoạn trưởng thành, vỡ lớp đáy ống gan tụy, hoại tử nặng và giãn ống thận, mất cấu trúc, teo và tạo không bào. Sự sắp xếp lộn xộn của các nhung mao ruột và tế bào biểu mô dẫn đến hoại tử nghiêm trọng và tách khỏi màng đáy của các tế bào biểu mô. | |
| V. harveyi | Ấu trùng (H), tôm giống (L) | “Hội chứng ấu trùng phát quang”—sự xuất hiện phát sáng của ấu trùng và gây chết. Ở tôm giống – gan tụy bị sưng và biến dạng kèm theo các đốm trắng. Gây chết. | Không được mô tả ở ấu trùng. Sự ngưng tụ chất nhiễm sắc trong tế bào gan tụy của tôm giống. | |
| V. mimicus | Larvae (L), postlarvae (L) | Gây chết | Không được mô tả | |
| V. neocaledonicus | Larvae (H) | Gây chết | Không được mô tả | |
| V. parahaemolyticus (non-AHPND strains) | All (H, GO) | Sự đổi màu đỏ với các đốm đen trên vỏ đầu, mất các phần phụ và telson, vỏ giòn và gây chết. | Ở tôm trưởng thành, sự xâm nhập của tế bào nang vào cơ. Các bó cơ bị loạn trí. Hoại tử mức độ vừa phải ở các phiến mang, kèm theo tăng sản và thâm nhiễm tán huyết nghiêm trọng ở các cung mang. Sự giãn nở của ống gan tụy, sự tạo không bào của tế bào gan và hoại tử tế bào acinar. Sự xâm nhập của tế bào vào khoảng gian ống.Mô bệnh học của ấu trùng không được mô tả. | |
| V. parahaemolyticus (AHPND strains) | ấu trùng (L), trưởng thành (L) | Gây chết | Không được mô tả ở ấu trùng. Ở giai đoạn trưởng thành, mô tạo máu có nhân nhân, nhân pyknotic và tích tụ tế bào có cấu trúc bạch cầu ái toan. | |
| V. vulnificus | Ấu trùng (L), hậu ấu trùng (L), Tôm giống (GO, L), | Vết thương khu trú màu nâu sẫm và hoại tử ở phần phụ của tôm giống và tôm trưởng thành. Ấu trùng bị nhiễm bệnh trở nên yếu, kém ăn và tăng trưởng chậm trước khi chết. | Ở giai đoạn trưởng thành, hoại tử các ống gan tụy và sự hiện diện của các nốt hồng cầu vi khuẩn kèm theo viêm ruột tan máu hắc tố và rõ rệt. Sự tích tụ các tế bào máu trong khoang máu của mang và hoại tử lan tỏa của các phiến mang. Xói mòn qua biểu mô của vỏ kéo dài vào biểu bì. |
Bệnh vi khuẩn trên tôm càng xanh
Nhiều bệnh nhiễm khuẩn ở tôm càng xanh dường như là bệnh cơ hội và gây ra bởi vi khuẩn có mặt khắp nơi trong môi trường nước và/hoặc được gọi là mầm bệnh (cơ hội) của các động vật thủy sinh khác.
Tuy nhiên, các vi khuẩn khác thường liên quan đến vật chủ cụ thể hơn. Spiroplasma eriocheiris, được mô tả gây bệnh trên cà ra Eriocheir sinensis của Trung Quốc, đã được xác định là mầm bệnh của tôm càng xanh trên khắp châu Á. S. eriocheiris, một loài nhuyễn thể có hình thái xoắn ốc đặc biệt, là tác nhân gây bệnh run rẩy ở cà ra, biểu hiện dưới dạng run kịch phát trước khi tử vong. Nhiễm Spiroplasma lần đầu tiên được xác định ở tôm càng xanh vào năm 2010 ở Trung Quốc. Chủng Spiroplasma này, tạm đặt tên là MR-1008, gây bệnh và gây chết ở cả ấu trùng, tôm giống và tôm thương phẩm. Các thử nghiệm cảm nhiễm tôm với chủng Spiroplasma MR-1008 dẫn đến tỷ lệ tử vong >80%.
Một ấn phẩm năm 2013 điều tra phản ứng protein ở tôm càng xanh đối với nhiễm Spiroplasma đã xác nhận rằng chủng MR-1008 là S. eriocheiris. Không có trường hợp nào nhiễm S. eriocheiris bên ngoài Trung Quốc cho đến năm 2015, khi tôm càng xanh bị nhiễm tự nhiên được phát hiện từ một ao ở Thái Lan với tỷ lệ tử vong cao bất thường. S. eriocheiris cũng đã được xác định ở quần thể tôm sông tự nhiên ở Bangladesh vào năm 2018 và 2019 bằng kỹ thuật phân tử và mô bệnh học.
Bệnh hoại tử gan tụy cấp tính (AHPND) gây chết ở ấu trùng tôm he, nhưng cho đến gần đây người ta vẫn chưa biết liệu các loài tôm nước ngọt có thể bị ảnh hưởng hay không. AHPND, được WOAH liệt kê vào năm 2017, là do một chủng Vibrio parahaemolyticus có độc tính cao bằng cách tiếp nhận các plasmid mã hóa độc tố PirAVp/PirBVp (VPAHPND).
Ba nghiên cứu khác nhau đã đề cập đến ảnh hưởng của việc nhiễm AHPND trên tôm càng xanh ở các giai đoạn khác nhau. Ấu trùng tôm được chứng minh là có tỷ lệ chết phụ thuộc vào liều trong thí nghiệm cảm nhiêm, với liều cao gây ra tỷ lệ tử vong 100% sau 36 h. Ấu trùng post dường như có khả năng kháng VPAHPND.
Tuy nhiên, chúng có thể có tiềm năng trở thành vật trung gian mang mầm bệnh cho các loài khác thường được nuôi cùng nhau hoặc ở gần nhau, và như trong ví dụ về C. freundii ở trên, có thể là do di truyền của vật chủ của tôm bị nhiễm bệnh tạo ra khả năng kháng nhiễm. Mặc dù ấu trùng postlarvae có vẻ chống chịu VPAHPND, Pudgerd et al. (2021) đã chứng minh rằng tôm càng xanh thương phẩm có thể bị nhiễm VPAHPND bằng cách tiêm cơ và có tỷ lệ chết phụ thuộc vào liều lượng vi khuẩn.
_1735195519.jpg)
_1734408102.jpg)
_1733971835.jpg)
